9/02/2014

鱼类的趋化性与趋流性

 鱼类对以环境媒介中的化学物质浓度差为刺激源,使鱼类产生定向

行动的特性。这是因为一切动物的觅食行为,或主要依赖,或包含
着对食物化学成分的反应。食物中可溶的或可挥发的成分在水中扩
散开来,引起了鱼类的趋化行为。鱼类通过嗅觉器官,感受化学刺
激源浓度的空间和时间变化,沿刺激源浓度梯度显示的方向性行动
,游向刺激源的称正趋化性;游离刺激源的称负趋化性。不是所有
鱼类都具有备趋化行为,这取决于鱼类嗅觉的敏感程度。一般而言
,鱼类在刺激源附近时,味迹浓度梯度大时,才出现趋化行为;高
浓度刺激源,行动范围小而游速快;低浓度刺激源,行动范围大而
游速慢。

当鱼类发现饵料时,很多鱼类不是一开始就显示出趋化性,当距饵
料较远时,往往不停地变换方向来回或曲折游动,逐渐缩小探索范
围,当游近低浓度一边时,就转向高浓度一边。流水中的饵料味迹
分布范围窄,鱼类更易接近饵料。有的学者认为鱼类由变向运动转
向直线运动的趋化性行动,是由于两个鼻孔感到气味的浓度差引起
的。

鱼类获取饵料的行为,有时难以区分嗅觉或视觉的作用,常常是两
者兼而有之。

趋流性

鱼类对以环境媒介中的化学物质浓度差为刺激源,使鱼类产生定向
行动的特性。这是因为一切动物的觅食行为,或主要依赖,或包含
着对食物化学成分的反应。食物中可溶的或可挥发的成分在水中扩
散开来,引起了鱼类的趋化行为。鱼类通过嗅觉器官,感受化学刺
激源浓度的空间和时间变化,沿刺激源浓度梯度显示的方向性行动
,游向刺激源的称正趋化性;游离刺激源的称负趋化性。不是所有
鱼类都具有备趋化行为,这取决于鱼类嗅觉的敏感程度。一般而言
,鱼类在刺激源附近时,味迹浓度梯度大时,才出现趋化行为;高
浓度刺激源,行动范围小而游速快;低浓度刺激源,行动范围大而
游速慢。

当鱼类发现饵料时,很多鱼类不是一开始就显示出趋化性,当距饵
料较远时,往往不停地变换方向来回或曲折游动,逐渐缩小探索范
围,当游近低浓度一边时,就转向高浓度一边。流水中的饵料味迹
分布范围窄,鱼类更易接近饵料。有的学者认为鱼类由变向运动转
向直线运动的趋化性行动,是由于两个鼻孔感到气味的浓度差引起
的。

鱼类获取饵料的行为,有时难以区分嗅觉或视觉的作用,常常是两
者兼而有之。

鱼类适应流速的能力表

种类

体长
(cm)

感觉流速
(m/s)

喜爱流速
(m/s)

极限流速
(m/s)

鲂

10-17

0.2

0.3-0.5

0.6

鲫

6-9
10-15
15-20

0.2
0.2
0.2

0.3-0.5
0.3-0.6
0.3-0.6

0.7
0.7
0.8

鲤

20-25
25-35

0.2
0.2

0.3-0.8
0.3-0.8

1.0
1.1

鲢

10-15
23-25

0.2
0.2

0.3-0.5
0.3-0.6

0.7
0.9

草鱼

15-18
18-20

0.2
0.2

0.3-0.5
0.3-0.6

0.7
0.8

鲇

30-60

0.3

0.4-0.6

1.0

鲐

20-25

0.2

0.3-0.7

0.9

梭鱼

14-17

0.2

0.4-0.6

0.8

鱼类的拟态

 有些鱼类除了具有保护意义的保护色外,其体态形状也变得与周围

的环境极相似,变为一种真正的拟态,这样更有利于保护自己的安
全和捕食。例如杨枝鱼不但形状和颜色,甚至缓慢摇摆的动作都和
周围的水藻极相似。栖息在南太平洋的叶海马有完善的拟态,身体
的轮廓具有很多棘状或膜状的突起,有些突起变为叶状的扁平体,
在水中展开时,和一片海藻一模一样。

须鲨和鮟鱇的身上具有分枝和呈膜状的附属物,使整个身体的外形
和一块被海藻所包围的岩石相似。而丑陋的毒鮋常把身体的一半埋
在泥沙中,一动也不动,看上去好象一块石头或熔岩。雀鳝在它很
小心地向猎物徐徐游过去时,就象一根浮木,或象一根包满着水苔
的木桩。生活在南美亚马逊河中的独须鱼身体不但形状而且颜色都
极象一片枯叶,在下颌前端有一根短须,使鱼体更象一片带短柄的
枯叶。身体细长,体表有绿色斑纹的单角鲀,常常将头向下而倒立
,让绿色的鱼鳍在水中缓慢摆动,好像婆娑多姿的海藻叶片。

溯河洄游鱼类――大西洋鲑

 一些在海洋中生活成长,性成熟后由海洋进入江河到淡水中生殖的

鱼类。经过定时的、远距离的、大规模的溯河产卵洄游。以鲑科和
鲱科的一些鱼类为典型代表,它们在海中觅食生长,在一定的时期
内,达到性成熟的个体,在海洋中集群进行长距离洄游,经河口溯
河进入淡水,在河川中产卵生殖后代。这一类最著名的例子是七鳃
鳗、鲟、西鲱、鲑、鳟及虹鳟等。

大西洋鲑是一种非常有名的溯河洄游鱼类,它在淡水江河上游的溪
河中产卵,产后在回到海洋肥育。幼鱼在淡水中生活2-3年,然后
下海,在海中生活一年或数年,直到性成熟时再回到原出生地产卵
。大西洋鲑的产卵期虽是从9月至次年2月,但在一年内,差不多每
月都有鱼群接近沿岸,并借助潮流的帮助,从河口上溯入河川。从
进入河口后要到上流,必须依靠自己的游泳能力,它们为了完成生
殖任务而用的力气是非常强大的,为了飞越瀑布和堰坝等横在河流
中的障碍物,必须用极强的游泳能力,以达到冲出水面,跳过障碍
物。它们“飞越”瀑布的行为,多少年来一直被赞为奇观。它们一
到了淡水就停止摄食,所以自离开海洋进入江河以后,体重就渐渐
地减轻。当它刚进入江河时由于亲鱼在海洋中储存了充足的养分,
那时的鲑鱼具有健康而优美的形状和鲜明的银白色。

但经过长途跋涉,一到接近产卵场,就有了显著的变化,特别是外
部形态,银白的鲜艳色彩消失,而变为暗赤褐色,雄鱼的前齿变化
,吻部和下颌都突出,下颌的前端向上弯曲,形成钩状。到了江河
的上游,背上的皮肤变得相当肥厚,成为海绵状,鳞被埋在中间,
体上生出红色和橙色的斑点和斑纹,并出现具有白圈包围着的黑点
,这个时期的雄鲑又叫红鱼,而黑色强壮的成熟雌鲑称为黑鱼。鲑
鱼在溯河过程肌肉发生了重要的变化。刚离开海洋的鲑,在开始溯
河时肌肉坚实而呈赤色,组织中积有丰富的脂肪;但到达上游接近
产卵时,由于生殖器官的发育,脂肪已被消耗殆尽,此时肌肉变为
灰色而无光泽。脂肪迅速地从肌肉转移到生殖器官的过程使鱼体发
生性双态现象,这也是在脂肪转移时所形成的副产物,因为不能全
部排泄,而形成上下颌前端的突出,或在皮肤上出现色斑。

鲑鱼的产卵场所选择在水流相当湍急的砂砾底质的浅水区。一旦亲
鱼到达产卵场,雌雄先成对地分散,接着雌鱼开始工作,把身体和
尾摇动,掘出浅洼,把少数的卵产在洼中。这些卵立即有雄鱼来使
它受精,受精卵沉到洼底,由于卵表面有粘性,故卵能附着在河底
。之后,雌鱼用细砂砾把卵覆盖。由于水流能迅速地通过细砂砾的
间隙,使卵能得到充足的氧气。这样的产卵行为,每个数分钟重复
一次,每次产卵后,亲鱼就逐渐向上流游泳。这种产卵行动持续1
-2周,直到所有的卵全部排完,并完成受精。鲑鱼的产卵床或洼
称为“生殖床”,一对鲑的生殖床长可达数米。在产卵期中,雄鱼
一般都是非常粗暴,倘有侵犯者,雄鱼立即猛烈地追逐、驱赶,即
使是遇到同种的雄鱼也要引起剧烈的斗争。在产卵场中最难对付的
敌害是雄鳟鱼,这种鳟鱼在雄鲑不在时,就把精子排在鲑鱼的卵上
去。

产卵行动对鲑鱼而言,非常消耗元气,尤其是雄鱼。产完卵的亲鱼
显得非常疲劳,体形显得头大、身体瘦弱。在极度疲劳的状态下,
要经过长途旅行再回到海洋中去,显得非常困难,大多数个体或因
太累,或因疾病或外伤和饥饿,或被水鸟、河獭及其它敌害所残杀
。雄鱼能回到海洋活到第二次再来产卵的仅是少数。但大部分的雌
鱼仍能回到海洋,在海洋中得到丰富的食物,恢复了以前的常态,
重新出现鲜明的银白色,颌的突出部分也因被吸收而缩小。

鲑的种类很多,在北美太平洋沿岸有5、6种,在北欧也不少,在我
国黑龙江流域有3种,它们差不多都有类似的产卵习性。有的种类,
溯河洄游的旅程更为艰苦,有的行程达二千多公里。所以这些鲑在
生殖完成后,有时在尚未完成之前,它们就能全部死亡,在一些河
川内,浮在河道中的死鲑,可以长达数公里,或堆积在河边高达数
厘米。

鱼类趋光性和趋电性

 趋光性使鱼类对光刺激产生定向行为反应的特性。趋向光源的定向

行为称正趋光性,背离光源的行为称负趋光性。许多鱼类具有正趋
光性,如竹刀鱼、沙丁鱼、脂眼鲱、圆鯵、鲐、竹荚鱼、斑葵、银
汉鱼、颚针鱼、鱀条鱼等。

鱼类对光刺激的反应有好奇性、适宜照度、索饵集群、条件反射、
强制运动、迷惑和本能等种种假说。鱼类的趋光过程大致可以分为
两个阶段:第一阶段是鱼受光刺激后,游近光源周围;第二阶段是
鱼滞留在光源下游动。但趋光的鱼类在过了一段时间后,会因对光
的适应、疲劳以及环境的变化等而离开光源游走。某些无趋光性成
鱼,其幼鱼也有趋光反应,如香鱼、鳗鲡等的幼鱼。同一种鱼类,
其趋光性随着发育阶段、雌雄性别、摄食量和鱼鳔结构而异,如幼
鱼期比成鱼期趋光明显,摄食量少时容易被光诱集,有的鱼类如竹
刀鱼在怀卵期的趋光性减弱。此外,鱼群被诱集后的起浮程度与鱼
鳔结构有关。

趋光性有刺激相称性、保目标性和保留性三种类型。刺激相称性是
由于两眼受光面的光量之差引起的刺激。而保目标性和保留性是鱼
眼受光面部分受光量之差引起的刺激。鱼类为保持受光量没有差异
而产生趋光。鱼眼对不同波长光的敏感曲线是不相同的,底层鱼类
感受光谱范围很窄,约为410-650毫微米,而上层鱼类则具有较宽
的光譜范围,约为400-750毫微米。

鱼类有一定的适宜照度范围,并且在这种照度的水层内集群。鱼类
的适宜集群照度随环境条件的变化而改变,如竹刀鱼在水上灯照射
下,集群于光源下方约2米处,并滞留相当长的时间。而在水下灯
照射下,尽管光量小于水上灯,鱼类能围绕并游向光源,但滞留不
久即离开光源。趋光性强的鱼也是集群性强的鱼种,如沙丁鱼、鯵
、鲐、竹刀鱼、玉筋鱼等。在夜间鱼为了防御、索饵或发现同伴而
长时间滞留于光源下,从而产生集群反应。

鱼类的趋光性与水温和月光有关。一般情况下,水温越高,趋光性越
弱;反之,趋光性增强。月光明亮,趋光集群效果较差,如果增强
光的照度,可以提高集群效果。

趋电性
鱼类对水中电场刺激产生的定向行为反应特性。鱼类对电场刺激的
行为反应有感电反应、麻痹反应和趋阳反应三种。在这三种反应中
,只有趋阳反应属于鱼类趋电性。即在直流电场内,当电压增加到
某一值时,鱼类头部转向阳极或游向阳极的行为。这时的电压称为
趋阳电压。据资料记载,当鱼类吻端向阳极时,其感电电压为向阴
极的1.5-2.0倍。如果采用此两电压的中间值刺激鱼类,则鱼趋阴极
感电,而趋阳极不感电。

鱼类趋阳反应所需的电流密度阈值(安培/平方米)、电场强度阈
值(伏/平方厘米)或鱼体的行为状态电压(伏)均因鱼的种类而
异。即使在同种鱼类中,随着体长的增加,趋电反应时的电流密度
阈值和电场强度阈值也随之减小,但鱼体行为状态电压不变。此外
,代谢强度高的鱼类,对电流的感觉比较灵敏,同时抵抗电流的能
力也较强。