9/02/2014

鱼类的防御行为

 在鱼类生活环境中有各种影响其生存的理化因素,存在着不同的动

植物。为了生存,并得以繁衍后代,鱼类不仅要有猎取食物的本领
,并且演化出许多机制以抵御不良理化因素和其他个体的侵害。几
乎所有防御机制都有行为成分。防御的对象常为同种或异种的动物
个体,如求偶时雄性个体抵御其它雄性个体的攻击猎物抵抗捕食者
的攻击;利用警戒色的展示以吓退捕食者等。对抗捕食者的防御机
制分为本有防御机制和次生防御机制。本有防御机制指避免捕食者
近身的行为,包括隐伏生活、隐匿生活和展示警戒色。次生防御机
制指遇敌后使自己得以脱身的行为,包括退避、逃遁、恐吓、假死
和分散攻击者注意力等。

防御行为的表现形式有许多与攻击行为相同,如鳡鱼坚硬的口颌、
颚针鱼的长喙、剑鱼的锋利上颌剑、电鳆电鳐的强大电流等,但在
使用的方式和场所可以相同,也可以有所不同。鱼类的防御手段多
于攻击的手段,鱼类的攻击手段可以作为防御手段外,展示警戒色
,隐蔽性体色、变色、逃遁等是纯防御行为,纯粹是为了保护自己。

鱼类本有防御行为有3种形式,包括:

1、隐伏生活:生活在洞穴或缝隙中,如胡子鮎白天隐藏于水体底层
阴暗处和洞穴中;黄鳝日间喜藏在浑浊的泥质水底的洞穴中;鮟鱇隐
伏在海底泥沙中;瞻星鱼则将身体深埋在沙中,仅把小而活动的眼睛
露在外面,从上面看,口裂好像一条沙面上的裂缝,当它静止在砂中
时,很难发现它的存在;雀鲷和双锯鱼经常在海葵的触手间和体腔内
,银鲳的幼鱼能很好地隐藏在水母下面,潜鱼则寄生在海星的体内,
这些小型鱼类借助腔肠动物的触手来驱赶凶猛鱼类,以达到保护自己
的效果。鮣鱼依赖头背的大吸盘,吸附在鲨、鲸、海龟以及轮船的腹
面,藉此避免敌害的攻击。

2、隐蔽:前面介绍鱼类的颜色已提到,在自然环境中,多数鱼类具有
与周围环境一致的体色,达到隐蔽自己,或者迷惑敌人或猎物的目的。
还有的鱼类,如比目鱼改变体色,使鱼体无论处于任何一种环境中,
体色与环境的色彩始终保持一致。这种具有多种隐蔽性(又称为隐蔽
多态现象)的物种,则能有效地保护自己。

3、展示警戒色:前面已介绍过,危险的或适口性不佳的物种往往体色
鲜艳、醒目,与环境极不协调,藉此以警告捕食者,提醒其别来侵扰。
如鲀类的美丽颜色就是警戒色的表现。

次生防御行为主要表现为5种形式,包括:

1、退避:退避是最常见、最基本的次生防御行为。任何鱼类在遇到危险
时首先的反应是退避,有的小鱼游入石隙中,有的进入水草丛中。海马
和杨枝鱼停留在水草中。单角鲀为避敌害,常躲入鳗草、海藻间,将头
朝下,口贴底质,鳍在水中活动,细长的身体,配合正在波动的鳍和绿
色的斑纹,使人误认为一片海藻叶或鳗草叶片。退避这种防御方式虽有
效,但往往影响自身的其它活动的进行,如取食,同时也无法知道捕食
者是否已离去,危险是否解除。 

2、逃遁:包括快速游泳和跳出水面。逃遁路线或为直线,或者曲折。飞
鱼在遇到敌害时会集群快速游泳,借助游泳的速度和冲力,冲出水面滑翔
飞行。鲢等鱼类当遇到危险时,跳跃出水面。 

3、恐吓:逃遁不快的或有被捉住危险的个体有时会采取恐吓的姿态或行动
。如刺鲀当遇到危险时,除吞食空气使身体膨胀外,体表的所有刺全部竖
起,成为一个大刺球,以此吓退敌人。 

4、假死:许多捕食者仅攻击活动着的猎物,因此不动的猎物往往得以逃脱
。如河豚先假死不动,过一会再突然逃遁。 

5、分散攻击者的注意力:有些鱼类在体后部上方有一个大圆眼斑纹,使敌
人误将尾部当成头部,造成攻击方向的判断错误。有些蝴蝶鱼头部有一条贯
穿眼睛的黑带,而在体后有一个大眼斑,往往真正的眼睛不容易分辨清楚,
而清晰、明显的大圆斑极象眼睛,这种鱼在行动时常以尾先动,向后缓慢地
作短距离游泳,当受惊时,则头先动,迅速向前游动,往往敌人误将尾当头
,从而对蝴蝶鱼的行动方向判断错误。

以上两节所介绍的防御行为均指鱼类个体所采取的行动,防御行为
还可以是社群行为。群居也是一种防御方式。鱼类常聚集成大群,
当遇到捕食者时,鱼群中虽有一部分个体被捕食去,但这样被捕食
去的个体总数却少于分散状态下被捕食的个体数的总和。而且捕食
者不容易在大鱼群中轻易追逐一个目标。此外,集群生活的鱼群中
,任何个体发现危险时给出警报信号,全体成员即可一齐奔跳。

鱼类在实行防御行为时,往往影响其它行为的进行。往往有效的防
御是与攻击协同配合中进行,是在物种进化发展中的适应性行为。
在物种的进化过程中,只有能有效地攻击和防御的个体才能得以生
存并繁衍后代。

鱼类的生态适应

一种生物在生态适应现象中,另一种表现是在形态、行为等特征上
模仿另一种生物从而获得益处。许多鱼类的体色花斑与环境的适应
是密切相关,鱼类和别的动物一样,色彩、斑纹对于捕食和逃避敌
人,负有隐蔽自身的作用。生活在水草丛中的天使鱼,在很薄而略
呈圆形的身上,有着若干深黑色的条纹,使它的体色有如水草的茎
,当它沉悬在水中经久不动时,与水草的颜色混为一片。

生活在热带珊瑚礁中的鱼类,具有各式各样的浓色花纹,这种花纹
起着模糊它与珊瑚礁的界线。叶海马的拟态更加完善,身体的轮廓
具有很多棘状或模状的突起,有些突起变为叶状的扁平体,在水中
展开时,和一片海藻完全一样。须鲨或鮟鱇的身上有多数的呈膜状
的分枝,身体的外形和一块被海藻包围的岩石相近似,在比目鱼类
的拟态特点是有着很强的体色变化能力,当它处在所处环境的底层
改变时,它的体色也随之迅速改变,使它的体色与水底的颜色相一
致。

鱼类进行的从外部可察觉到的有适应意义的活动,除了体色的变化
外,还表现在它的运动方式、静止的姿势、身体标志的显示、发声
等方面。行为的适应在高等脊椎动物表现较为显著,而在鱼类则对
适应环境条件的作用较为薄弱。

鱼类的适应能力与环境条件有着密切关系,在热带环境比较稳定,
食源丰富,种间竞争剧烈;而在高纬度地区,环境随季节变化而
出现明显变化,尤其在寒冷的冬季,食源稀少,竞争都弱得多。
面对不同环境,各种鱼类发展出多种生态策略:有的早生、多生
、体小、寿命短、种群数量波动大,一场气候灾害可导致大量死
亡,但其繁殖力强,种群在短期内又可恢复到一定数量;有的则
晚生、少生、体大、寿命长、种群数量稳定。有的能经受较异常
的环境条件,如水质的恶化、食物短缺等;有的则增强取用资源
的能力、发展出各种竞争机制,包括攻击和防御的结构和行为。

鱼类的生理适应

当环境发生变化或当鱼类被迁入新环境时,鱼类在新的环境条件的
逐渐诱导下,产生一种生理适应过程,例如鱼类对新环境的气候顺
应和食性的改变等。其中温度的顺应最为常见,生活在温带的鱼类
,每当秋季来临,气温逐渐转冷,鱼类逐渐适应温度的下降并增强
对冬季寒冷的抵抗能力;春季气温逐渐回升,随着鱼类的复苏,对
夏季高温的适应能力也逐渐提高。生活在温度较低环境中的鱼类,
比生活在温度较高环境中的鱼类,其耐受低温的能力强,而抗高温
的能力则较弱。如长吻鮠在夏季8月的死亡高温为35.8℃,但在冬
季则是29℃。

鱼类对温度的顺应是有阈限的,即不能超过它生长发育的温度范围
。温度顺应可改变鱼类的初始致死温度,也影响对致死温度的耐受
时间。如鲟鱼的致死高温为26℃的水温,但生活在5℃条件下的鲟鱼
被转移至26℃水温的水体中,造成半数个体在不足1小时的时间内
致死;而生活在15℃条件的鲟鱼转移到同样条件的水体中,造成半
数个体死亡的时间为6.5小时。

鱼类和其它生物一样,当它在一定的环境条件下生活一段时间后,
便顺应了新的环境特点,从而保证种群的继续生存与发展。但这个
可塑性,也即这个顺应能力,实际上是遗传基因所起的作用,因为
不同物种表现出不同的顺应能力,而且顺应能力的大小在种间的差
异是相当稳定的。对于任何一个物种而言,环境总是在不断变化,
一年中四季冷暖的季节变化,还有鱼类个体迁移至条件迥异的地区
等,因而每一物种经过长期自然选择而能够保留下来,大多具有一
定的顺应能力。

鱼类的进化适应

任何生物为了生存,在其与生存环境的协调过程,往往通过其行为
、生理或结构的改变来增加其存活和繁衍的机会。适应一词在生物
学中有多种含义,譬如进化适应、生态适应、生理适应、行为适应
和感觉适应等等。

进化适应是自然界对生物中广泛存在的变异进行选择的结果。自然
选择使生物具有与环境相适应的外表形态结构,并且把它自己所携
带的基因传给后代,这些基因进一步的繁殖,使适应环境的种群扩
大并巩固下来。鱼类形态结构的适应,首先表现在体形。为适应水
中生活,鱼的体形普遍为纺锤形,两头尖而中间凸,使其在水中不
致于头尾过重而沉入水底。鲢、鳙的头虽大,但脑腔仅占头腔的1/10
,头部多脂肪而使其比重轻,头虽大而轻。而生活在洞穴中的鳗鲡
和黄鳝,为能迅速自如的出入洞穴,身体变成圆简形。鳐栖居于水
底而身体变成平扁,所以这些都是体形对环境适应的结果。鱼类为
了自如地停留在任何一处静止的水体中,为了保持平衡和游泳,鳍
的变化起着极为重要的作用。

背鳍和臀鳍的生成,使鱼类在水中不会摇晃不定;胸鳍和腹鳍既可
使身体平衡,并可起着划水的浆的作用;而尾鳍则成为掌握方向的
舵。由于不同鱼类的生活环境不同,为了适应环境,鱼鳍也就产生
了多种多样的变态,如飞鱼的胸鳍特别延长,使飞鱼飞出水面时能
作滑翔飞行;山溪急流中的腹吸鳅,胸鳍和腹鳍变成平扁的吸盘状
,以使鱼紧贴在岩石上不被水冲走;而生活在大洋中的鮣鱼,为了
保护自己,它的第一背鳍前移到头顶并变成一个大吸盘,平时依靠
这个吸盘吸附在大鱼或船只的腹面,藉此躲避敌害和远游他处。比
目鱼类为了适应于侧卧水底匍行,头两侧的眼睛转移到朝上一侧。

生活在水上层的鱼类,眼睛长在头顶两侧,底层鱼类则多偏下方,
而洞穴中鱼类因长期见不到光亮,两眼退化成盲鱼。口颌的变化
也很明显,肉食性鱼类的口阔大,如乌乌鳢、鳡鱼、大口鲶等,
食着生藻类的鱼类如白甲鱼、颜颌鱼的口在头下方,下颌有坚硬
的角质层。对于一些底层不善游泳的肉食性鱼类,如鮟鱇等,口
特别大,而且背鳍前几根鳍条前移至头顶,变成引诱小动物的钓
丝和钓饵。而生活在急流中的鱼类,如墨头鱼等,口的下唇变成
一个吸盘。七鳃鳗的口成圆形的吸盘,用以吸附于其它鱼类体表,
从而吸吮它的血和肉。此外,鱼类为了适应环境,在体表及内腔
各方面都有很多为适应环境的变化,所有这些变化都是在长期的
进化过程所形成的改变。