9/02/2014

溯河洄游鱼类――大西洋鲑

 一些在海洋中生活成长,性成熟后由海洋进入江河到淡水中生殖的

鱼类。经过定时的、远距离的、大规模的溯河产卵洄游。以鲑科和
鲱科的一些鱼类为典型代表,它们在海中觅食生长,在一定的时期
内,达到性成熟的个体,在海洋中集群进行长距离洄游,经河口溯
河进入淡水,在河川中产卵生殖后代。这一类最著名的例子是七鳃
鳗、鲟、西鲱、鲑、鳟及虹鳟等。

大西洋鲑是一种非常有名的溯河洄游鱼类,它在淡水江河上游的溪
河中产卵,产后在回到海洋肥育。幼鱼在淡水中生活2-3年,然后
下海,在海中生活一年或数年,直到性成熟时再回到原出生地产卵
。大西洋鲑的产卵期虽是从9月至次年2月,但在一年内,差不多每
月都有鱼群接近沿岸,并借助潮流的帮助,从河口上溯入河川。从
进入河口后要到上流,必须依靠自己的游泳能力,它们为了完成生
殖任务而用的力气是非常强大的,为了飞越瀑布和堰坝等横在河流
中的障碍物,必须用极强的游泳能力,以达到冲出水面,跳过障碍
物。它们“飞越”瀑布的行为,多少年来一直被赞为奇观。它们一
到了淡水就停止摄食,所以自离开海洋进入江河以后,体重就渐渐
地减轻。当它刚进入江河时由于亲鱼在海洋中储存了充足的养分,
那时的鲑鱼具有健康而优美的形状和鲜明的银白色。

但经过长途跋涉,一到接近产卵场,就有了显著的变化,特别是外
部形态,银白的鲜艳色彩消失,而变为暗赤褐色,雄鱼的前齿变化
,吻部和下颌都突出,下颌的前端向上弯曲,形成钩状。到了江河
的上游,背上的皮肤变得相当肥厚,成为海绵状,鳞被埋在中间,
体上生出红色和橙色的斑点和斑纹,并出现具有白圈包围着的黑点
,这个时期的雄鲑又叫红鱼,而黑色强壮的成熟雌鲑称为黑鱼。鲑
鱼在溯河过程肌肉发生了重要的变化。刚离开海洋的鲑,在开始溯
河时肌肉坚实而呈赤色,组织中积有丰富的脂肪;但到达上游接近
产卵时,由于生殖器官的发育,脂肪已被消耗殆尽,此时肌肉变为
灰色而无光泽。脂肪迅速地从肌肉转移到生殖器官的过程使鱼体发
生性双态现象,这也是在脂肪转移时所形成的副产物,因为不能全
部排泄,而形成上下颌前端的突出,或在皮肤上出现色斑。

鲑鱼的产卵场所选择在水流相当湍急的砂砾底质的浅水区。一旦亲
鱼到达产卵场,雌雄先成对地分散,接着雌鱼开始工作,把身体和
尾摇动,掘出浅洼,把少数的卵产在洼中。这些卵立即有雄鱼来使
它受精,受精卵沉到洼底,由于卵表面有粘性,故卵能附着在河底
。之后,雌鱼用细砂砾把卵覆盖。由于水流能迅速地通过细砂砾的
间隙,使卵能得到充足的氧气。这样的产卵行为,每个数分钟重复
一次,每次产卵后,亲鱼就逐渐向上流游泳。这种产卵行动持续1
-2周,直到所有的卵全部排完,并完成受精。鲑鱼的产卵床或洼
称为“生殖床”,一对鲑的生殖床长可达数米。在产卵期中,雄鱼
一般都是非常粗暴,倘有侵犯者,雄鱼立即猛烈地追逐、驱赶,即
使是遇到同种的雄鱼也要引起剧烈的斗争。在产卵场中最难对付的
敌害是雄鳟鱼,这种鳟鱼在雄鲑不在时,就把精子排在鲑鱼的卵上
去。

产卵行动对鲑鱼而言,非常消耗元气,尤其是雄鱼。产完卵的亲鱼
显得非常疲劳,体形显得头大、身体瘦弱。在极度疲劳的状态下,
要经过长途旅行再回到海洋中去,显得非常困难,大多数个体或因
太累,或因疾病或外伤和饥饿,或被水鸟、河獭及其它敌害所残杀
。雄鱼能回到海洋活到第二次再来产卵的仅是少数。但大部分的雌
鱼仍能回到海洋,在海洋中得到丰富的食物,恢复了以前的常态,
重新出现鲜明的银白色,颌的突出部分也因被吸收而缩小。

鲑的种类很多,在北美太平洋沿岸有5、6种,在北欧也不少,在我
黑龙江流域有3种,它们差不多都有类似的产卵习性。有的种类,
溯河洄游的旅程更为艰苦,有的行程达二千多公里。所以这些鲑在
生殖完成后,有时在尚未完成之前,它们就能全部死亡,在一些河
川内,浮在河道中的死鲑,可以长达数公里,或堆积在河边高达数
厘米。

鱼类趋光性和趋电性

 趋光性使鱼类对光刺激产生定向行为反应的特性。趋向光源的定向

行为称正趋光性,背离光源的行为称负趋光性。许多鱼类具有正趋
光性,如竹刀鱼、沙丁鱼、脂眼鲱、圆鯵、鲐、竹荚鱼、斑葵、银
汉鱼、颚针鱼、鱀条鱼等。

鱼类对光刺激的反应有好奇性、适宜照度、索饵集群、条件反射、
强制运动、迷惑和本能等种种假说。鱼类的趋光过程大致可以分为
两个阶段:第一阶段是鱼受光刺激后,游近光源周围;第二阶段是
鱼滞留在光源下游动。但趋光的鱼类在过了一段时间后,会因对光
的适应、疲劳以及环境的变化等而离开光源游走。某些无趋光性成
鱼,其幼鱼也有趋光反应,如香鱼、鳗鲡等的幼鱼。同一种鱼类,
其趋光性随着发育阶段、雌雄性别、摄食量和鱼鳔结构而异,如幼
鱼期比成鱼期趋光明显,摄食量少时容易被光诱集,有的鱼类如竹
刀鱼在怀卵期的趋光性减弱。此外,鱼群被诱集后的起浮程度与鱼
鳔结构有关。

趋光性有刺激相称性、保目标性和保留性三种类型。刺激相称性是
由于两眼受光面的光量之差引起的刺激。而保目标性和保留性是鱼
眼受光面部分受光量之差引起的刺激。鱼类为保持受光量没有差异
而产生趋光。鱼眼对不同波长光的敏感曲线是不相同的,底层鱼类
感受光谱范围很窄,约为410-650毫微米,而上层鱼类则具有较宽
的光譜范围,约为400-750毫微米。

鱼类有一定的适宜照度范围,并且在这种照度的水层内集群。鱼类
的适宜集群照度随环境条件的变化而改变,如竹刀鱼在水上灯照射
下,集群于光源下方约2米处,并滞留相当长的时间。而在水下灯
照射下,尽管光量小于水上灯,鱼类能围绕并游向光源,但滞留不
久即离开光源。趋光性强的鱼也是集群性强的鱼种,如沙丁鱼、鯵
、鲐、竹刀鱼、玉筋鱼等。在夜间鱼为了防御、索饵或发现同伴而
长时间滞留于光源下,从而产生集群反应。

鱼类的趋光性与水温和月光有关。一般情况下,水温越高,趋光性越
弱;反之,趋光性增强。月光明亮,趋光集群效果较差,如果增强
光的照度,可以提高集群效果。

趋电性
鱼类对水中电场刺激产生的定向行为反应特性。鱼类对电场刺激的
行为反应有感电反应、麻痹反应和趋阳反应三种。在这三种反应中
,只有趋阳反应属于鱼类趋电性。即在直流电场内,当电压增加到
某一值时,鱼类头部转向阳极或游向阳极的行为。这时的电压称为
趋阳电压。据资料记载,当鱼类吻端向阳极时,其感电电压为向阴
极的1.5-2.0倍。如果采用此两电压的中间值刺激鱼类,则鱼趋阴极
感电,而趋阳极不感电。

鱼类趋阳反应所需的电流密度阈值(安培/平方米)、电场强度阈
值(伏/平方厘米)或鱼体的行为状态电压(伏)均因鱼的种类而
异。即使在同种鱼类中,随着体长的增加,趋电反应时的电流密度
阈值和电场强度阈值也随之减小,但鱼体行为状态电压不变。此外
,代谢强度高的鱼类,对电流的感觉比较灵敏,同时抵抗电流的能
力也较强。

鱼类的趋性、趋触性

趋性是指在单向的环境刺激下,动物的定向行动反应。例如鱼类的
向光行动(称正趋光性)或背光行动(称负趋光性)。趋性属于定
型反应,是本能行为中最简单的一种。鱼类的觅食行为虽然也是一
种定向行动反应,但复杂的觅食行为夹杂着大量的习得成分,因而
不被视为趋性行为。
趋性要求有关动物具有感受性和反应性,因而趋性必须依靠动物的
神经系统和肌肉来完成。

趋性行为是一种遗传性状,是因具有适应意义而被自然选择所保留
下来的。譬如每种鱼类都只能生活在一定的温度和湿度范围内,与
此相应存在着正的及负的趋温性和趋湿性。这里仅介绍几种鱼类普
遍存在的趋性。




鱼类对外界固体刺激而产生的定位反应,又称趋固性。鱼类的趋触

性是依靠鱼类的触觉来实现的。在触觉中除神经末梢外,遍布于鱼

体皮肤及触须上的味蕾起着十分重要的作用。例如鳗鲡穿越狭缝、

底层鱼类具有使身体局部贴靠海底或岩礁等特性。

溯河洄游鱼类七鳃鳗



七鳃鳗是溯河鱼类的另一类型例子,它们的产卵习性很特别。性
成熟的七鳃鳗在春末夏初开始溯河。它们在溯河洄游的旅途中,常
常利用吸盘状的大口,吸附在与它们一同方向旅行的大鱼身上,一
路向上溯行,一边吸食所附大鱼的肉。七鳃鳗和鲑一样,在生殖期
间身体颜色也起变化,雌雄的外观有明显的不同。产卵场选择在清
澄而浅的河内,沙质底而有小石卵,流速很大的河段。在这样的河
底,它们把小石运到下游,形成一个空隙的巢,这个巢的形状常呈
卵圆形或略似圆形,直径约1公尺,底稍凹,巢的贴后方有一堆小石


雄鱼先到产卵场后,开始筑巢,不久就有一尾雌鱼来帮助筑巢。它

们用吸盘状的口吸起小石,用拖和震动的方法来把小石挖松动,最

后把它拖到巢的后方,筑成一堆。有时会有第二尾雌鱼来帮忙工作

,但这种现象毕竟是少数。七鳃鳗交尾的方法非常有趣,雌鱼先用

口吸附在巢上面的大石上,雄鱼用同样的方法吸附在雌鱼的头上;

之后,雄鱼把身体的一部分将雌鱼卷住,结果两尾鱼就形成椭圆形

的样子。接着,雌雄鱼各把身体的后部剧烈地振动,激起细沙,同

时各排放出卵子和精子。




卵的表面有粘性,能粘上沙粒而沉入巢底。雌雄鱼排完卵子和精子



后即行分离,并立即一同把巢上方的小石运到下方的石堆上去,由

于水流的关系,这样就能涌起较多的沙粒到巢上,而把受精卵掩盖

起来。这种生殖方式,在短时间内反复进行,一直到雌鱼体内的卵

全部排完为止。至此两亲鱼离开产卵巢。这时,它们为了生殖已十

分疲乏,不论是那一种敌害都能把它们捉住。由于在交尾时,身体

经常受伤,组织的损伤和细菌感染,常使极度疲劳的亲鱼无法复原


而最后死亡。


欧洲有一位名叫伍斌的学者,对七鳃鳗的生殖方法写了一首朗诵诗:
    鳗族的发生是不可思议的,
    它们不识别,但喜欢相互拥抱。
    它们把身体弯曲,而相互缠绕起来,
    编成了爱的结,重迭起粘滑的身体;
    亲密的竞争,一直到产生泡沫样的汁液,
    这样的种子,能生出会蠕动的东西。
    它们把未来的子孙遗留下来,而不加以照顾,
    但多孔的沙,容纳了泡沫样的细滴,
    这个温床,能使所有的堆积受孕,
    细小的鳗,不久就能开始爬行。